ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES)

1. Общая черта класса.

2. Особенности организации птиц.

3. Периодический обзор птиц.

1. Общая черта класса.

Птицы – покрытые перьями гомойотермные амниоты, фронтальные конечности которых перевоплотился в крылья.

У птиц есть ряд простых черт, указывающих на их родство и сходство с пресмыкающимися:

1) наличие роговых чешуй (на пальцах задних конечностей и в роговом покрове клюва);

2) практически ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) полное отсутствие кожных желез;

3) череп диапсидного типа (но с редуцированной верхней височной дугой);

4) один затылочный мыщелок;

5) в конечностях – интеркарпальные и интертарзальные суставы;

6) артериальная кровь идет по правой дуге аорты;

7) сходно строение мочеполовой системы и эмбриональное развитие.

Вместе с этим, возникает ряд прогрессивных черт, позволивших птицам перейти к гомойотермии, высочайшей подвижности ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) (полет), сложному и различному поведению:

1) тело покрыто перьями, несущими теплоизоляционную функцию и обеспечивающими несущие плоскости крыльев и хвоста;

2) в связи с конфигурацией фронтальных конечностей в крылья и переносом веса тела на задние конечности, перестраивается скелет и мускулатура конечностей и их поясов;

3) происходит пневматизация и недвижное соединение многих костей ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES), что обеспечивает легкость и крепкость скелета;

4) гетероцельный тип позвонков наращивает подвижность шейки и головы;

5) появляется система воздушных мешков, связанных с легкими, что интенсифицирует дыхание;

6) сердечко становится четырехкамерным, что стопроцентно делит артериальный и венозный кровотоки, большой и малый круги кровообращения;

7) интенсифицируется зрение и слух, прогрессивно развивается мозг, что расширяет способности ориентировки ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) птиц в пространстве, координации движений, обеспечивает усложнение поведения (выработка сложных условных рефлексов);

8) развитие гомойотермии расширяет способности птиц к расслелению;

9) насиживание яиц и выкармливание птенцов резко понижает эмбриональную и постэмбриональную смертность.

2. Особенности организации птиц.

а) Наружное строение:

Кожа узкая, сухая, представлена ороговевающим эпидермисом и кориумом. Кориум состоит из ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) фактически кожи (дермы), в какой проходят кровяные сосуды, укрепляются очины перьев и размещаются гладкие мускулы, и подкожной жировой клетчатки с припасами жира. Единственная кожная железа – копчиковая – лежит на хвостовых позвонках и производит жироподобный секрет, обуславливающий упругость и водоотталкивающие характеристики оперения.

Разрастания эпидермиса сформировывают роговой покров клюва (рамфотеку), роговые чешуи пальцев, цевки, а ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) время от времени и голени. Перьевой покров – также образование эпидермиса.

Выделяют последующие типы перьев:

1) Контурные перья:

Состоит из рогового ствола, по краям от которого размещаются внешнее и внутреннее опахала. Нижняя, лишенная опахал, часть ствола именуется очином, верхняя (опахальная) часть ствола – стержень. Основание очина погружено в кожу ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) и укрепляется в перьевой сумке. Опахало образовано удлиненными роговыми пластинками – бородками 1-го порядка. От их отходят тонкие бородки 2-го порядка (бородочки), которые крючочками сцепляются в цельную упругую пластинку опахала. В нижней части опахала бородки не имеют крючочков и образуют пуховую часть опахала (держит у кожи слой теплого воздуха). У ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) неких птиц от основания опахала отходит дополнительный пуховой стержень (наращивает теплоизолирующие характеристики пера).

Расцветку пера обуславливают пигменты: меланины (темная, бурая и сероватая расцветка) и липохромы (красноватая, желтоватая и зеленоватая расцветка). Белоснежный цвет обуславливается воздухом, наполняющим тусклую часть пера.

Контурные перья размещаются в коже на определенных участках – птерилиях, разбитых аптериями – полями, лишенными перьев ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES). У немногих птиц (пингвины, страусы) аптерии отсутствуют.

Разновидности контурных перьев:

а) Кроющие – покрывают туловище, шейку и голову птицы;

б) Маховые – размещаются на крыльях и сформировывают плоскость крыла. Делятся на:

- главные маховые – прикрепляются к задней части скелета кисти;

- второстепенные маховые – к задней части локтевой кости;

- третьестепенные маховые – к задней части ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) плечевой кости.

Маховые перья размещаются таким макаром, что при опускании крыла они смыкаются и образуют плоскость, давящую на воздух; при поднятии крыла перья поворачиваются и меж ними образуются щели, через которые проходит воздух.

в) Управляющие – длинноватые и крепкие, образуют плоскость хвоста.

2) Пуховые перья:

Отличаются от контурных узким ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) гибким стержнем, от которого отходят бородки, лишенные крючочков, как следует, у пуховых перьев цельного опахала не появляется. Несут теплоизоляционную функцию.

3) Фактически пух:

Отличается от пухового отсутствием стержня; бородки, лишенные крючочков, отходят веерообразно от очина. Также несут теплоизоляционную функцию.

2) и 3) типы могут размещаться как на птерилиях так и на ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) аптериях.

4) Нитевидные перья:

Отличаются узким длинноватым стволом с редчайшими, маленькими бородками, отходящими от конца стержня. Функция: являются датчиками, сигнализирующими о токах воздуха под перьевым покровом.

5) Щетинки:

Отличаются упругим стержнем, лишенным бородок. Размещаются в углах рта и клюва, делают осязательную функцию.

б) Скелет птиц:

В скелете ясно выражены черты, связанные с приспособлением ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) к полету. Так, плоские кости тонкие, губчатые. Трубчатые кости имеют отлично развитые полости, заполненные воздухом либо костным мозгом. Эти приспособления существенно упрощают скелет, не снижая его прочности.

1) Осевой скелет

Делится на 5 отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой.

а) Шейный отдел – очень подвижен и включает от 11 (попугаи) до 25 (лебеди) позвонков. 1-ые ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) 2 шейных позвонка – атлант и эпистрофей имеют такое же строение как у пресмыкающихся. Другие шейные позвонки имеют гетероцельное строение – тело позвонка на фронтальной и задней стороне имеет седловидные сочленовные поверхности. Таковой нрав сочленения обеспечивает значительную подвижность позвонков друг относительно друга, как в вертикальной, так и в горизонтальной ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) плоскостях. От фронтальной и задней поверхности верхних дуг позвонков отходят парные сочленовные отростки, соединяющиеся с такими же отростками примыкающих позвонков (такое соединение увеличивает крепкость при сохранении подвижности). От боковой поверхности тел позвонков отходят поперечные отростки, несущие недлинные шейные ребра.

б) Грудной отдел – представлен 3-10 грудными позвонками, которые, срастаясь, образуют спинную кость. К ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) грудным позвонкам подвижно причленяются ребра, состоящие из 2-ух отделов: спинного и брюшного. Спинной отдел ребра подвижно соединяется со спинной костью, брюшной отдел – с грудиной; не считая того, спинной и брюшной отделы подвижно соединяются меж собой. Такое строение грудной клеточки обеспечивает возможность значимых конфигураций объемов грудной клеточки при ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) полете. Твердость грудной клеточки обеспечивается крючковидными отростками ребер, прикрепляющимися на спинных отделах ребер и налегающими на следующие ребра. Грудина широкая и длинноватая, несет по средней полосы высочайший гребень – киль, обеспечивающий возможность прикрепления массивных мускул, приводящих в движение крыло.

в) Поясничный и крестцовый отделы – представлены сложным крестцом, образованным слиянием всех ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) поясничных (6), крестцовых (2) и части хвостовых позвонков (3-8). Непростой крестец бездвижно срастается со спинной костью и подвздошными костями тазового пояса.

Таким макаром, все туловищные позвонки соединяются и представляют собой крепкое цельное образование, обеспечивающее неподвижность туловище, что очень принципиально при полете. Образование сложного крестца делает крепкую опору для задних конечностей, на которые переносится вес тела ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) при движении птицы по земле.

г) Хвостовой отдел – средняя часть хвостового отдела (5-9 позвонков) остается подвижной. Последние хвостовые позвонки (4-8) соединяются в единую копчиковую кость – пигостиль, к которой веером прикрепляются очины управляющих перьев, что позволяет птицам использовать хвост в качестве руля при полете и тормоза при посадке.

2) Череп

Тропибазального ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) типа. Кости тонкие, соединяются вместе. Растут размеры мозговой коробки, глазниц, возникает клюв, вполне исчезают зубы, затылочное отверстие сдвигается вниз.

а) Мозговой череп:

В затылочном отделе 4 затылочных кости: основная, 2 боковых, верхняя. Имеется один затылочный мыщелок.

В крыше черепа размещаются парные теменные кости, большие лобные и носовые кости.

Боковую часть мозгового черепа ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) образуют парные чешуйчатые кости. Заднелобные кости отсутствуют, как следует, верхняя височная дуга редуцирована. Область глазниц образуют парные боковые конусновидные кости, узкую межглазничную перегородку сформировывает непарная средняя обонятельная кость. Фронтальные стены глазниц образуют парные предлобные кости.

Дно мозгового черепа образовано маленький основной конусновидной костью, стопроцентно прикрытой основной височной костью – производной ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) парасфеноида. Вперед от височной кости отходит клювовидный отросток, кпереди от которого лежит лемех.

б) Висцеральный череп:

Представлен клювом, состоящим из 2-ух частей: надклювьем (образовано предчелюстной, верхнечелюстной и носовой костями) и подклювьем (зубная, сочленовная и угловая кости).

От верхнечелюстной кости вспять отходит костная перекладина, состоящая из 2-ух костей – скуловой ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) и квадратно-скуловой. Как следует, череп птиц является диапсидным с редуцированной верхней височной дугой.

Небные отростки предчелюстных и верхнечелюстных костей соединяются с удлиненными небными костями и образуют костное дно надклювья. К небным костям причленяются парные крыловидные кости, задние концы которых суставом соединяются с квадратными костями. Последние образуют челюстной сустав ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) с сочленовной костью.

Подвесок, как и у прошлых классов, сформировывает стремечко, а остатки гиоида и жаберных дуг преобразуется в подъязычный аппарат.

3) Пояса конечностей

Плечевой пояс образован парными коракоидами, лопатками и ключицами.

Массивные коракоиды нижней частью крепко соединяются с фронтальным краем грудины (плечевой пояс имеет опору в осевом скелете). Меж верхними ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) концами коракоидов размещена прикрепляющаяся к ним вилочка (итог слияния ключиц) – амортизатор толчков тела при полете. Длинноватые и узенькие лопатки лежат над ребрами, их фронтальные концы соединены с коракоидами.

Тазовый пояс состоит из 2-ух половин, образованных парными подвздошными, седалищными и лобковыми костями. Подвздошные кости бездвижно сращены со сложным крестцом осевого скелета. К их ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) внешнему краю прирастают седалищные кости, к которым, в свою очередь, причленяются тонкие лобковые кости. Седалищные и лобковые кости обеих сторон таза не соединены меж собой, как следует, таз открытого типа, что имеет принципиальное значения для способности откладывания больших яиц.

4) Скелет фактически конечностей

Фронтальные конечности видоизменяются в крылья. Плечевая ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) кость мощная, с уплощенной проксимальной головкой, что ограничивает возможность вращательных движений плеча (обеспечивает устойчивость крыла в полете). Лучевая кость предплечья ровная и узкая, локтевая – более мощная и изогнутая, к ней прикрепляются очины второстепенных маховых перьев. В скелете кисти вышло много преобразований, связанных с полетом. Проксимальный ряд костей запястья ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) срастается с костями предплечья, а дистальные кости запястья срастаются с костями пясти, формируя пряжку (пястно-запястную кость). Фаланги пальцев редуцируются: остается 1 фаланга 1-го пальца, 2 фаланги 2-го пальца, продолжающие ось пряжки и 1 фаланга 3-го пальца. К пряжке и фалангам 2-го пальца крепятся очины главных маховых перьев.

Задние конечности представлены сильными трубчатыми ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) костями. Бедренная кость образует с большой берцовой костью коленный сустав, прикрытый коленной чашечкой. Мощная большая берцовая кость соединяется с проксимальным рядом костей предплюсны, образуя голено-предплюсну. Малая берцовая кость очень редуцирована и прирастает к большой берцовой кости. Дистальные кости предплюсны и все кости плюсны соединяются в цевку (плюстно-предплюстну). Благодаря ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) этому в конечности возникает дополнительный рычаг, удлиняющий шаг птицы. К дистальному концу цевки причленяются фаланги 4-х пальцев, 1-й из которых ориентирован вспять.

в) Внутреннее строение:

1) Пищеварительная система

Большая часть птиц животноядны. Растительные корма обычно представлены ягодами и семенами. Есть всеядные виды. Орган захвата еды – клюв (у неких – лапы). Огромную ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) часть ротовой полости занимает конический язык, участвующий в добыче и удерживании еды. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез: слюна смачивает пищевой комок, у неких видов содержит амилазу, расщепляющую углеводы. За гортанной щелью ротовая полость перебегает в длиннющий растяжимый пищевой тракт. У неких в нижней части пищевого тракта появляется зоб ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) – временное вместилище еды.

Желудок разбит на 2 отдела: железистый – стены его обильно снабжены железами, вырабатывающими пищеварительные ферменты; и мышечный – выстлан сильной кутикулой, участвует в перетирании грубой еды (т. к. зубов нет). В измельчении еды участвуют также гастролиты – камни, заглатываемые птицей. Неперевариваемые остатки шерсти, волос, перьев сбиваются в комки ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) (погадки), которые птица отрыгивает через рот.

От мышечного желудка начинается 12-перстная кишка узкого кишечного тракта, в которую открываются желчный проток печени и протоки поджелудочной железы. Толстой кишки нет и узкая кишка перебегает в прямую, впадающую в клоаку. На границе узкой и прямой кишок имеются слепые выросты, развитые у растительноядных видов.

Интенсивность пищеварения ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) очень высочайшая: у воробья составляет от 15 минут (гусеница) до 4 часов (трудноперевариваемое зерно).

2) Дыхание и газообмен

Органы дыхания – парные легкие губчатого строения.

Дыхательные пути:

Парные ноздри→ носовая полость→ хоаны→ ротовая полость→ верхняя горло (место отхождения трахеи) → трахея→ нижняя горло (голосовой аппарат, участвующий в разработке звуков) → 2 бронха→ легкие.

Структура легкого ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES):

Бронх→ 15-20 вторичных бронхов→ парабронхи→ бронхиоли (густо оплетены капиллярами, тут происходит газообмен).

Дыхательная поверхность легких по сопоставлению с пресмыкающимися существенно возрастает. С легкими связаны воздушные мешки – прозрачные эластичные тонкостенные выросты вторичных бронхов. Объем воздушных мешков в 10 раз больше объема легких. Выделяют непарный межключичный и 4 парных воздушных мешка: шейные, передне ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES)- и заднегрудные, брюшные. Воздушные мешки и их выросты размещаются меж внутренними органами, под кожей и в трубчатых костях.

Акт дыхания:

Для птиц типично двойное дыхание – кровь насыщается О2 и при вдохе и при выдохе. При вдохе объем грудной клеточки возрастает, легкие и связанные с ними воздушные мешки расширяются, и воздух через ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) дыхательные пути насасывается в их. Потому что объем воздушных мешков еще больше, чем объем легких, как следует, не весь О2 из воздуха перебегает в кровь на вдохе, большая его часть перебегает в воздушные мешки. При выдохе объем грудной клеточки и легких миниатюризируется и воздух, все еще обеспеченный О2 опять ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) покачивается через легкие, идя из воздушных мешков через легкие наружу (двойное дыхание птиц – очередное приспособление к полету).

3) Кровеносная система

У птиц происходит полное разобщение артериального и венозного кровотоков, огромного и малого кругов кровообращения. Сердечко становится 4-хкамерным: в левом предсердии и желудочке находится только артериальная кровь, а в правых – только венозная ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES).

Малый круг кровообращения:

Правый желудочек→ легочные артерии (венозная кровь)→ легкие→ легочные вены (артериальная кровь)→ левое предсердие.

Большой круг кровообращения (артериальная часть):

Левый желудочек→ правая дуга аорты (левая редуцируется) → правая и левая безымянные артерии и спинная аорта.

Безымянные артерии→ общие сонные (к голове) и подключичные→ плечевая (в крыло) и грудная (к ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) мускулам груди, двигающим крылья).

Спинная аорта→ внутренностная (желудок), брыжеечная (кишечный тракт), седалищная (тазовая область), бедренные (задние конечности).

Венозная часть:

От головы и крыльев→ парные яремные вены + плечевые вены + грудные вены→ правая и левая фронтальные полые вены→ правое предсердие.

От задней части тела→ непарная копчиково-брыжеечная вена→ воротная вена ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) печени→ воротная система печени→ печеночная вена→ задняя полая вена→ правое предсердие.

От задней части тела→ парные воротные вены почек→ почки→ общие подвздошные вены→ задняя полая вена→ правое предсердие.

В общие подвздошные вены впадают также седалищные вены от органов таза и бедренные вены от задних конечностей.

Становление 4-хкамерного ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) сердца привело к интенсификации кровообращения и становлению гомойотермии (теплокровности).

4) Выделительная система:

Почки (метанефрические) → мочеточники→ клоака. Мочевого пузыря нет.

Наблюдается предстоящая редукция воротной системы почек: мальпигиевы клубочки нефронов еще больше укорачиваются. Совместно с тем, почечные канальцы нефронов удлиняются, возникает 5-й отдел – петля Генле – U-образный изогнутый средний отдел, в каком происходит пассивная ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) реабсорбция воды из первичной мочи. Также дополнительное всасывание воды происходит в клоаке. Конечная моча – мочевая кислота, в виде кашицеобразной массы с наименьшим содержанием воды, выделяется из клоаки совместно с каловыми массами.

У морских птиц развиты носовые железы на лобных костях, выделяющие излишки поваренной соли.

5) Половая система и ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) размножение птиц

Птицы – яйцекладущие животные с развитой заботой о потомстве.

♂: парные семенники→ придатки семенников→ семяпроводы (вольфовы каналы) → семенные пузырьки→ клоака.

Копулятивные органы имеются только у страусов и гусеобразных.

♀: только левый яичник (правый редуцируется для облегчения веса тела и способности откладывания большого яичка) → левый яйцевод (мюллеров канал) → женское половое отверстие в клоаке.

Оплодотворение происходит ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) в верхних отделах яйцеводов.

Оплодотворенная яйцеклетка сформировывает зародышевый диск, окруженный желтком (припас питательных веществ для эмбриона). Желточная оболочка формируется в исходном отделе яйцевода. Белковая оболочка, окружающая желток, формируется в белочном отделе яйцевода и состоит из нескольких слоев – более густых и поболее водянистых. Снаружи белковая оболочка покрыта пергаментообразными подскорлуповыми оболочками ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES), которые на тупом конце яичка образуют воздушную камеру (припас воздуха для вылупляющегося птенца). От внутренней подскорлуповой оболочки к желтку тянутся жгуты плотного белка – халазы, функция которых в удерживании желтка зародышевым диском наверх, независимо от положения яичка. Внешняя оболочка – уплотненная известковая скорлупа, формирующаяся в скорлуповом отделе яйцевода. Скорлупу покрывает ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) жировая оболочка, препятствующая проникновению микробов через поры скорлупы к эмбриону.

У птиц выражен половой диморфизм: самцы обычно крупнее и ярче покрашены, чем самки. По возможности к образованию неизменных пар птиц делят на моногамов – предпочитают 1-го напарника на период размножения (соколообразные, гусеобразные), и полигамов – спаривание происходит при краткосрочных встречах ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) самок и самцов (воробьиные, курообразные).

Поведение птиц во время размножения именуется супружескими играми либо током, в период которого также происходит постройка гнезда – принципиальный нюанс заботы о потомстве, защищающее кладку от противников и неблагоприятных критерий. Всем птицам присуще насиживание кладки: от 11 суток (воробьиные) до 2 месяцев (пингвины).

6) Развитие птиц

Развитие эмбриона из зародышевого диска ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) начинается с момента начала насиживания яичка. В центральной части зародышевого диска появляется первичная полоса, в какой обособляются 3 зародышевых листка: экто-, энто- и мезодерма из которых развивается эмбрион. Вместе с этим края зародышевого диска разрастаются, оплетают эмбрион и сформировывают зародышевые оболочки – амниотическую и серозную.

На 1-ые день развития из энтодермы ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) формируется хорда, из эктодермы – нервная трубка с мозговыми пузырями. Мезодерма сформировывает сомиты (зачатки мышечной системы), целом и систему кровоснабжения (сосуды и сердечко). Эмбрион обособляется от периферийных участков зародышевого диска.

На 2-3 день появляется клюв, зачатки конечностей. В периферической части зародышевого диска появляется густая сеть капилляров – сосудистое поле, сосуды которого соединяются ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) в желточные вены, впадающие в сердечко (по ним осуществляется питание эмбриона от желтка). Меж зародышевыми оболочками появляется аллантоис – вырост задней кишки, орган зародышевого дыхания.

К концу инкубационного периода остатки желтка втягиваются в брюшную полость, эмбрион прорывает зародышевые оболочки и, высунув клюв в воздушную камеру, начинает дышать легкими ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES). Потом птенец с помощью «яйцевого зуба» надкалывает скорлупу изнутри и выползает из нее и зародышевых оболочек.

По степени физиологической зрелости выделяют три группы птенцов:

1. Матуронатные (зреловылупляющиеся, выводковые):

Птенцы в момент вылупления опушены, зрячи, фактически сходу после вылупления способны бегать, плавать и т.д. Взрослая птица только «обучает» птенцов актуальным способностям, защищает ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) их и временами обогревает (гусеобразные, курообразные, журавлеобразные).

2. Имматуронатные (незреловылупляющиеся, птенцовые):

Птенцы выходят из яичка немощными, слепыми, нагими, длительно остаются в гнезде (до 2 месяцев и поболее). Выкармливаются и обогреваются родителями (голубеобразные, воробьинообразные, стрижеобразные, дятлообразные).

3. Промежная группа:

Птенцы вылупляются опушенными и зрячими, но предки их подкармливают до подъема на крыло (аистообразные ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES), гагарообразные, поганкообразные).

7) Нервная система и органы эмоций

В строении мозга много общего с пресмыкающимися, но, возникают черты более высочайшей организации: растет общая масса мозга, относительные размеры фронтального мозга, в каком значительную часть составляют полосатые тела, в крыше огромных полушарий фронтального мозга возрастает толика неопаллиума. В среднем мозге существенно растут ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) зрительные толики. Мозжечок – центр координации движений и равновесия имеет сложное складчатое строение и отлично развит у всех птиц. У птиц 12 пар головных нервишек, но 11 пара (дополнительный нерв) еще плохо обособлен от 10 пары.

В спинном мозге развиты плечевое и поясничное утолщения, ветки которых иннервируют конечности.

1. Зрение – основной орган эмоций у ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) птиц. Глаза очень значительны, их вес может в 2-3 раза превосходить вес мозга. На 1 мм2 сетчатки приходится от 50 тыс. до 1 млн. (в области острого зрения) фоторецепторов. Ганглиозные клеточки сетчатки могут реагировать сходу на несколько стимулов: контуры, цвет, направления перемещений и т.д. У неких птиц есть две области ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) острого зрения. Зрачок очень подвижен. Аккомодация осуществляется конфигурацией формы хрусталика, его одновременным перемещением и конфигурацией кривизны роговицы. Гребень, питающий стекловидное тело и сетчатку, существенно крупнее и труднее, чем у пресмыкающихся. Отлично развиты подвижные веки и мигательная перепонка, очистительная роговицу. Поле зрения очень велико, у неких птиц добивается 3600. У плотоядных птиц ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) растет толика бинокулярного зрения. Все птицы владеют цветным зрением, распознавая цвета и сочетания разных цветов. Таким макаром, птицы владеют самым острым зрением посреди позвоночных животных и зрительные восприятия – основной источник получения инфы птицами.

2. Слух – 2-ой по значимости из органов эмоций. Внутренне ухо отличается наилучшим развитием улитки и поболее сложным ее строением ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) (возрастает число чувствующих клеток). Полость среднего уха возрастает, стремечко имеет усложненную форму, барабанная перепонка имеет куполообразную форму и огромные размеры. Возникает зачатки внешнего уха – внешний слуховой проход и складка кожи, ограничивающая внешнее ухо. Слух довольно острый (от 30 до 20 тыс. Гц), некие способны издавать и принимать ультразвуки, используя их ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) для эхолокации в мгле. Птицы способны не только лишь слышать звуки, да и издавать их при помощи нижней горла, в какой натянуты перепонки, вибрирующие при прохождении звука. При всем этом трахея резонирует звуки, а верхняя горло их видоизменит.

3. Чутье – развито слабо, обонятельные толики фронтального мозга, анализирующие запаховую информацию, очень малы ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES). Но, некие птицы (киви), пользуются чутьем как главным сенсором при поисках корма.

4. Вкус – развит. Многие виды распознают сладкое, соленое, горьковатое. Вкусовые почки размещены в слизистой ротовой полости, на языке и у его основания.

5. Осязание – развито, чувствующие нервные окончания многочисленны в коже, на клюве, в ротовой полости, на ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) задних конечностях.

3. Периодический обзор птиц.

Птицы – более бессчетный класс наземных позвоночных, объединяющий около 8600 видов.

Класс Птицы (Aves)

Подкласс Древнейшие птицы (Archaeornithes) Подкласс Истинные, либо Веерохвостые птицы (Neornites)
Все формы вымершие (археорнис, археоптерикс) 1. Надоторяд Плавающие (Impennes)
2. Надотряд Бегающие (Ratita)
3. Надотряд Обычные, либо Новонебные (Neognathae)

1) Надотряд Плавающие (Impennes)

Включает единственный отряд ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) – Пингвинообразные (Sphenisciformes) – 16 видов, всераспространенных в Южном полушарии. Отлично плавают и ныряют при помощи фронтальных, перевоплощенных в ласты конечностей. На грудине отлично развит киль. Аптерий нет, перья плотно налегают друг на друга, что имеет значимый теплоизоляционный эффект. Питаются в море, гнездятся колониями по несколько тыщ пар. Пары сохраняются пару ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) лет. В кладке 1-2 яичка. В насиживании участвуют оба напарника, сменяющие друг дружку через 1-4 недели. Птенцы матуронатные. Вне периода размножения скитаются в море. Императорский пингвин (до 90 см, 40кг).

2) Надотряд Бегающие, либо Бескилевые (Ratita)

Соответствующая черта – отсутствие киля на грудине и утрата возможности к полету. Бородки контурных перьев не имеют крючочков, потому ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) перья распушены. Массивные задние конечности имеют 2 либо 3 пальца, что связано с быстротой передвижения. Включает 4 отряда:

а) отряд Страусообразные (Struthioniformes)

Один вид – африканский страус. Самая большая птица, до 75-100 кг. Не летает, стремительно бегает. Маховые и управляющие делают роль украшающих перьев. Самец темный с белоснежными маховыми и управляющими, самки коричнево-бурые ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES). Обычно с самцом держатся 2-5 самок, откладывающих яичка (1,5кг) в общее гнездо. Самец насиживает кладку ночкой, самки по очереди деньком. Насиживание – 6-7 недель. Птенцы матуронатные.

б) отряд Нандуобразные (Rheiformes)

Два вида американских страусов (нанду). От африканских отличаются наименьшими размерами (до 25 кг), буроватой расцветкой самцов и самок, 3-мя пальцами на задних конечностях. С самцом ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) держатся 2-6 самок. Насиживает только самец, он же водит выводок.

в) отряд Казуарообразные (Casuariiformes)

Австралийские страусы – казуары и эму. Эму – коричневато-бурые, до 40-55 кг; самка откладывает 8-10 яиц, которые насиживает самец; вне сезона размножения держатся сворами. Казуары – большие (до 90 кг) темные птицы с нагими, нередко ярко окрашенными участками ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) кожи на голове и шейки. На голове развит тонкостенный роговой вырост (шлем). Держатся одиночками либо немногочисленными группами.

г) отряд Кивиобразные (Apterygiformes)

Самые маленькие из страусоподобных птиц – до 2-3 кг, жители новозеландских островов. Скелет крыла и плечевой пояс очень редуцированы. Клюв узкий и длиннющий, ноздри размещаются на конце клюва. Глаза относительно малы ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES), основной сенсор – чутье. Ведут сумеречный стиль жизни. Самка откладывает одно большое яичко (до 20% от массы тела), насиживает самец, он же водит птенца. Находится под охраной.

3) Надотряд Обычные, либо новонебные птицы (Neognathae)

а) отряд Гагарообразные (Gaviiformes)

5 видов аква птиц, всераспространенных по водоемам умеренных и северных широт Сев. полушария. Свойственна узенькая ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) и длинноватая голова с прямым узким клювом. Ноги отнесены вспять, 3 пальца соединены плавательной перепонкой. По суше фактически не прогуливаются, отлично плавают и ныряют (до 25 м). В кладке 2 яичка, насиживают оба напарника. Птенцы промежного типа развития, предки длительно подкармливают птенцов. Представитель – гагара.

б) отряд Поганкообразные (Podicipediformes)

Водные птицы, всераспространены по всему ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) земному шару. Всего 20 видов. Каждый палец имеет широкую кожистую оторочку и завершается плоским когтем. Оперение очень плотное. По земле не прогуливаются. Гнездо большое, плавучее. В кладке 4-6 яиц, насиживают оба напарника. Представитель – большая поганка, либо чомга.

в) отряд Веслоногие (Pelecaniformes)

Соответствующий признак – все 4 пальца соединены общей плавательной перепонкой. Около ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) 50 видов. Оперение густое, плотно прилегающее. Аптерии узенькие. Отлично летают, по земле прогуливаются медлительно и неуклюже. Отлично плавают. Моногамы. Гнездятся колониями от 10-ов особей до нескольких тыщ пар. Гнездо халатное, нередко устраивается на земле, на уступах скал, в кустарниковых зарослях. В кладке от 1 до 6 яиц. Насиживают оба напарника. Птенцы имматуронатные ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES). Представители: пеликаны, бакланы, змеешейки, олуши.

г) отряд Аистообразные, либо Голенастые (Ciconiiformes)

Различные по величине длинноклювые, длинношейные и длинноногие птицы, приуроченные к берегам водоёмов и болот. Около 120 видов. Оперение рыхловатое. Летают медлительно активным либо парящим полётом. В воздухе вытянутые ноги далековато выдаются за хвост. Моногамы. Гнездятся колониями, пореже одиночными парами. Гнезда неопрятные ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES), строятся в заломах кустарников, на развилке деревьев. В кладке 2-8 яиц. Птенцы промежного типа развития. Представители: цапли (60 видов), аисты (17 видов), ибисы (30 видов), фламинго (6 видов).

д) отряд Гусеобразые (Anseriformes)

Около 150 видов аква птиц. Клюв обычно более либо наименее уплощенный, покрытый мягеньким роговым покровом с плотным утолщением на конце клюва (ноготок ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES)). Края клюва образуют фильтровальный аппарат. Ноги недлинные, пальцы ориентированы вперед и соединены плавательной перепонкой. Оперение плотное, прилегающее. Линька маховых происходит сразу, потому на 2-5 недель теряют способность к полету. Полет резвый, по земле прогуливаются переваливаясь. Отлично плавают, отлично ныряют. Моногамы. Гнезда строят поблизости водоема на земле. Птенцы матуронатные. Представители ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES): гусиные (сероватый гусь, лебедь-кликун), утиные (кряква, чирок, чернеть, гоголь, крохаль, гага), паламеди. Все виды гусеобразных – объекты спортивной охоты (не считая краснокнижных видов).

е) отряд Соколообразные, либо дневные плотоядные птицы (Falconiformes)

Около 270 видов птиц с соответствующим видом хищника. Клюв маленький, сильный, с загнутым книзу острым концом надклювья. У основания надклювья есть ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) восковица – участок нагой кожи, на которой открываются внешние ноздри. Очень мощная мускулатура груди и задних конечностей. Прочные пальцы завершаются большими, изогнутыми когтями. Глаза большие. Обычно самки крупнее самцов, но самцы ярче покрашены. По земле прогуливаются не достаточно. Полет резвый, маневренный, многие способны к парению. Моногамы. Гнездятся одиночными парами ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES), охраняя гнездовой участок. Откладывают от 1 до 7 яиц. Птенцы промежной группы. Представители: ястребиные (ястребы, соколы, коршуны, луни), соколиные (кречет, пустельга, кобчик), южноамериканские грифы. Большая часть соколообразных находится под охраной.

ж) отряд Курообразные (Galliformes)

Около 250 видов наземных либо наземно-древесных птиц соответствующего куриного вида. Клюв маленький, выпуклый. Крылья недлинные и широкие. Ноги ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) сильные. Имеется объемистый зоб и мощнейший мышечный желудок. Самцы крупнее самок и ярче покрашены. В главном полигамны, но встречается много моногамных видов (белоснежная куропатка, рябчик). Гнездо – ямка в земле, выложенная растительным мусором. Птенцы матуронатные. Представители: тетеревиные (глухарь, тетерев, рябчик), фазановые (фазаны, павлины, одичавшие куры, перепела, куропатки ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES)), цесарки, индейки, сорные куры. Практически все курообразные – объекты спортивной и промысловой охоты. Некие виды одомашнены.

з) отряд Журавлеобразные (Gruiformes)

Около 190 видов различных птиц. Отряд соединяет воединыжды 8 подотрядов с 20 семействами. Семейство истинные журавли – 14 видов длинноногих и длинношеих птиц с прямым копьевидным клювом. Населяют болота и луга. Моногамны. Типично сложное токование ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES). Гнезда на земле, в кладке 1-2 яичка. Птенцы матуронатны. Представитель: сероватый журавль, стерх. Семейство пастушковые – 120 видов маленьких и средних болотных и луговых птиц. Стремительно бегают и лазают в прибрежных зарослях, некие отлично плавают. Взмывают без охоты. Гнезда на земле либо плавающие. Моногамы. В кладке от 6 до 12 яиц. Птенцы матуронатны. Представители ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES): лысухи, коростели, погоныши. Семейство дрофиные – 22 вида средних птиц, напоминающих куриных. Самцы крупнее самок. Предпочитают открытые местообитания. Моногамы и полигамы. В кладке 1-5 яиц. Птенцы матуронатные. Представитель: дрофа.

и) отряд Ржанкообразные (Charadriiformes)

Около 300 видов околоводных и аква птиц. Включает 3 подотряда:

Подотряд кулики – 180 видов маленьких и средних птиц прибрежных экосистем с длинноватыми ногами ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) и длинноватым, нередко загнутым клювом. Большая часть моногамы, немногие – полигамы (турухтан, вальдшнеп). Гнездо – малая лунка в земле. В кладке – 4 яичка. Птенцы матуронатные. Представители: чибис, кроншнеп, вальдшнеп, турухтан, ходулочник.

Подотряд чайки – 90 видов чаек и крачек. Клюв удлиненный, несколько сжат с боков, время от времени с крючком на конце. Ноги умеренной длины. Фронтальные ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) пальцы соединены плавательной перепонкой. Крылья длинноватые, острые. Моногамы. Колониальные. Гнезда - от обычной лунки в земле до большой груды растительной ветоши. В кладке 2-3 яичка. Представители: речная чайка, озерная крачка.

Подотряд чистики – 20 видов морских птиц, всю жизнь проводящие в море. С сушей связаны исключительно в период размножения. Совместно с чайками ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) образуют огромные колонии – птичьи рынки. Представители: кайры, тупики.

к) отряд Голубеобразные (Columbiformes)

Около 300 видов растительноядных птиц средних размеров. Отлично развит зоб. Мышечный желудок с сильными стенами. Оперение плотное. Крылья удлиненные, заостренные. Клюв узкий, удлиненный, у его основания есть восковица. Полет резвый, маневренный. Отлично прогуливаются и бегают по земле ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES). Моногамы, в кладке 2-3 яичка. Гнездо – рыхловатая кучка прутиков в развилке веток. Птенцы имматуронатные, предки выкармливают их «птичьим молочком»: отторгшиеся клеточки эпителия зоба. Представители: сизый голубь, вяхирь, клинтух, горлица.

л) отряд Совообразные (Strigiformes)

Около 140 видов ночных плотоядных птиц. Клюв сильный, с огромным острым крючком на конце. Большие глаза ориентированы более либо наименее ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) вперед (возрастает поле бинокулярного зрения). Прекрасно развит слух (у многих есть внешнее ухо). Мягкое пушистое оперение обеспечивают бесшумный полет. Самцы обычно несколько меньше самок. Моногамы. Гнездятся в дуплах, норах. Птенцы промежной группы. Полезны истреблением вредителей с/х и л/х. Представители: белоснежная сова, филин, домовой сыч.

м) отряд ЛЕКЦИЯ 11: КЛАСС ПТИЦЫ (AVES) Ракшеобразные (Coraciiformes)


lekciya-10-metodika-provedeniya-sorevnovanij-veselie-starti.html
lekciya-10-neotlozhnie-sostoyaniya-dovrachebnaya-sestrinskaya-pomosh-sostavitel-kolos-ev.html
lekciya-10-politicheskie-ideologii-kurs-lekcij-4-e-izdanie-stereotipnoe-minsk-2007-udk-32-001-bbk-66-0.html